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最新觀點 | CBL1/9-CIPK1鈣傳感器通過磷酸化PYLs ABA受體負向調控干旱脅迫

作者:龐寧寧、張娟

近年來,隨著全球氣候變化不斷加劇,干旱脅迫對作物生長發育及產量構成嚴重威脅,因此,闡明植物對干旱反應的分子機制對糧食安全至關重要。植物激素在植物應對非生物脅迫中發揮重要作用,其中脫落酸 (Abscisic acid,ABA)作為重要激素之一,可以通過抑制CBL1/9-CIPK1介導的PYR1/PYL1-6磷酸化,負向調控干旱脅迫,從而激活植物對外部脅迫的響應。

近日,西北農林科技大學王存教授課題組在Nature Communications發表了題為“ The CBL1/9-CIPK1 calcium sensor negatively regulates drought stress by hosphorylating the PYLs ABA receptor ”的研究論文,揭示了CBL1/9-CIPK1-PYLs功能模塊負反饋調控植物抗旱性的重要機制。


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首先,作者使用了兩個獨立的T-DNA系cipk1-2  (N822018)和cipk1-3 (GK230-D11)進行研究。研究發現CIPK1的表達模式與CBL1/938相似(圖1a)。與野生型相比,兩個cipk1突變體在土壤干旱處理后期表現出更好的生長性能,這表明CIPK1功能缺陷具有更強的抗旱能力(圖1b),同時,cipk1-2 和 cipk1-3 表現出較慢的水分流失(圖1c)。cipk1-2 和 cipk1-3 氣孔的關閉速度比野生型快(圖1d, e)。cipk1-2 和 cipk1-3 突變體比野生型表現出更高的葉片溫度(圖1f),這些實驗結果均表明 cipk1 突變體比野生型具有更低的水分蒸騰水平。

其次,為了驗證在ABA是否誘導CIPK1參與氣孔關閉的功能,在ProGC1下產生了CIPK1的組成活性(CA)變體,發現表達CIPK1CA的轉基因植物在土壤干燥后的保水能力較低(圖1g)。再通過離體葉片水分流失實驗,觀察到CIPK1CA植株與野生型相比具有更高的水分耗散率(圖1h)。與野生型相比,ABA誘導的氣孔關閉在CIPK1CA植物中受到損害(圖i、j)。CIPK1CA株系的溫度低于野生型,該研究表明CIPK1CA植物比野生型蒸發量更多(圖1k)。這些發現表明CIPK1負調控干旱條件下ABA的反應。

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圖1. cbl1/9、cipk1 突變體和 CIPK1 過表達系的表型



進而,作者為了驗證CIPK1是否直接與ABA受體相互作用,通過分子熒光互補實驗,將CIPK1與14個PYR1/PYLs組合。在PYR1/PYL1-6中檢測到YFP熒光(圖2a),該研究結果表明,CIPK1和PYL之間的相互作用發生在細胞質、細胞核和細胞膜上(圖2b)。此外,通過將ABA受體與cLUC結合建立融合蛋白,在煙葉中可見重組LUC的熒光活性(圖2c),ABA受體被融合到GST標簽上產生融合蛋白,該結果顯示CIPK1僅與PYR1/PYL1-PYL6相互作用(圖2d)。為了研究CIPK1在體內是否與ABA受體發生相互作用,PYL1-GFP或PYL4-GFP被CIPK1-FLAG免疫沉淀(圖2e)。這些體內和體外實驗表明CIPK1與ABA受體相互作用。


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圖2. CIPK1與PYR1/PYL1-6互作驗證

在正常情況下,CIPK1通過磷酸化PYL4的Ser129位點來抑制ABA反應的激活,從而使ABA受體失活,阻止其抑制ABI1/PP2C的磷酸酶活性。這導致下游ABA信號的缺乏。然而,在干旱脅迫條件下,ABA抑制CBL1/9-CIPK1介導的PYR1/PYL1-6磷酸化,活性ABA受體與ABI1/PP2C相互作用抑制其磷酸酶活性,導致下游ABA信號通路激活。這種反應使得植物能夠增強其抗逆性(圖3)??偠灾?,該模型說明了CIPK1如何磷酸化ABA受體負調控作為植物干旱脅迫反應。

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圖3. CBL1/9-CIPK1-PYLs模塊調控植物干旱脅迫響應的工作模型

總而言之,該研究解釋了當植物暴露于干旱脅迫或ABA處理時,ABA通過直接阻斷CIPK1和PYL之間的相互作用來抑制PYL的磷酸化,確保植物在惡劣條件下的生存。因此,CBL1/9-CIPK1復合體是通過整合Ca2+和ABA信號通路的應激反應的關鍵介質。這些發現提供了調節植物對干旱脅迫反應的復雜信號的思路,而且有助于制定提高作物對缺水的適應能力的策略。

西北農林科技大學生命科學學院張振乾副教授為該論文第一作者,王存教授為通訊作者,此項研究得到了國家自然科學基金委等項目的資助。



原文鏈接:

https://doi.org/10.1038/s41467-023-41657-0

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